科技前沿｜中科院科学家合作揭示植物分生组织维持及分化的分子机制

我心不变

　　在高等植物中，分生组织负责产生所有的组织和器官。其中茎顶端分生组织（shoot apical meristem, SAM）通过持续产生出新的器官原基从而产生所有地上部分，而花分生组织（floral meristem, FM）在产生出所有的花器官后会被精确的程序化终止，称为花分生组织的终止（FM determinacy），这有助于保证植物的生殖生长和种子发育的正常进行，在实际应用中能够保证农作物的产量。
　　中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心和中国科学院上海生命科学研究院上海植物逆境生物学研究中心合作，发现在模式植物拟南芥中，转录因子FAR-RED ELONGATED HYPOCOTYL3 (FHY3)通过调节SEPALLATA2 (SEP2)和CLAVATA3 (CLV3)的表达，在植物分生组织的终止与维持方面的新功能。
　　已有报道表明，FHY3在植物营养生长阶段的很多方面都有非常重要的作用，如phyA介导的信号通路、昼夜节律通路以及其他各种发育与生理过程，包括UV-B信号通路、叶绿体的生物合成、叶绿素的产生、细胞程序性凋亡、ABA信号通路、植物营养生长阶段的分支与开花时间等。但是关于FHY3在生殖阶段特别是花发育方面的作用仍旧不清楚。在此研究中，研究人员通过遗传筛选的方法分离出了几个fhy3的等位突变体，它们均可以增强AGAMOUS的弱突变体ag-10的花干细胞终止的缺陷，同时影响SAM的大小。通过遗传分析表明，在分生组织的建立与维持中的两个核心成员WUSCHEL(WUS)和CLV3都是FHY3的下游基因。
　　通过对全基因组ChIP-seq和RNA-seq数据分析，该研究发现FHY3在花中有数百个靶基因，在花发育过程中主要起转录抑制作用，这与其在幼苗时期主要起转录激活作用明显不同。对其结合位点的富集序列分析表明，FHY3有可能和三个花特异表达的转录因子（含有MADS结构域），以及四个参与光形态建成的转录因子（具有碱性螺旋-环-螺旋结构）共同调节花的发育。
　　进一步研究表明，CLV3, SEPALLATA1 (SEP1)和 SEP2 都是FHY3的靶基因，在茎顶端分生组织，FHY3直接抑制CLV3，进而通过调节WUS表达维持了干细胞池。有意思的是，在光处理前后， CLV3的表达在fhy3和光敏色素B的突变体（phyB）中都没有明显变化，表明FHY3和光敏色素B都参与光信号对分生组织活性的调控。在花分生组织中，FHY3在抑制CLV3的同时，激活了SEP2的表达，最终促进了花分生组织的终止。
　　此研究对分生组织的维持与终止分子机制的研究提供了新的视角，并且阐明了一个单独的转录因子在不同的组织和发育阶段所起的作用是不同的。更有意思的是，FHY3有可能作为一个桥梁分子，通过连接外部信号与细胞内部一系列的响应反应，来协调植物的发育。
　　研究结果于7月28日在线发表在《美国科学院院刊》（PNAS），标题为FAR-RED ELONGATED HYPOCOTYL3 activates SEPALLATA2 but inhibits CLAVATA3 to regulate meristem determinacy and maintenance in Arabidopsis。该研究得到了国家自然科学基金委、国家重点基础研究发展计划（“973”计划）和中科院“百人计划”的资助。

图1. FHY3调控花分生组织终止和茎顶端分生组织维持（Li et al., 2016）。
图2. FHY3调控分生组织活性的功能模型（Li et al., 2016）。

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